中國人從哪里來？在現(xiàn)代人類的演化過程中，我們祖先經(jīng)歷過怎樣的遷徙？

科學研究發(fā)現(xiàn)，在末次盛冰期之前，現(xiàn)代人祖先已擴散至整個歐亞大陸，北至西伯利亞、西至歐洲、東至亞洲，在這片大陸上繁衍生息。地球氣候在末次冰期時歷經(jīng)數(shù)次冷暖更替的變化，使得現(xiàn)代人群或是為尋求宜居之地而不斷進行擴散與交流活動，或是因極端惡化的環(huán)境而遭受滅頂之災(zāi)，由而帶來歐亞大陸區(qū)域性人群結(jié)構(gòu)的相應(yīng)改變，并逐漸演化成如今形色各異，從表面的語言、文化，到根本的遺傳上均存在差別的各類族群。

那么，末次盛冰期前后，歐亞大陸曾經(jīng)存在過哪些現(xiàn)代人群？他們在歐亞版圖里留下怎樣的活動軌跡？對現(xiàn)今人群又有著怎樣的遺傳影響呢？現(xiàn)有的古基因組（古DNA）研究已勾勒出歐亞西部人群演化的大致脈絡(luò)，為我們揭開現(xiàn)代人在歐洲遷徙、分化與融合的歷史。而歐亞東部人群的研究相對匱乏，已有的研究多數(shù)聚焦在歐亞大草原人群。直到2017年中國田園洞人基因組的破譯才為東亞人群演化研究打開新局面。隨著針對中國人群的大規(guī)模古DNA研究地不斷涌現(xiàn)，讓我們得以在更大時空框架下去講述歐亞大陸東部人群的演化故事。

本期，邀請中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的科學家們?yōu)槲覀兪崂砹私陙砼c歐亞東部人群相關(guān)的重要古DNA研究，為我們展示舊石器時代晚期至新石器時代以來不同人群棲息和在歐亞東部大陸遷徙與互動的圖景，以及這些遠古人群在我們當今現(xiàn)代人的基因圖譜里留下的遺傳印記。

1、舊石器時代的歐亞東部大陸有過哪些現(xiàn)代人群？

古DNA為我們提供了近距離觀察遠古人群遺傳分布、遷徙路徑和互動網(wǎng)絡(luò)的獨特窗口。盡管歐亞東部舊石器時代人群的基因組數(shù)據(jù)非常稀少，然而通過少數(shù)東亞北部與西伯利亞人群的已有基因組，我們?nèi)匀坏靡园l(fā)現(xiàn)這一時期棲息在歐亞東部大陸的現(xiàn)代人群并不單一，并觀察到他們所攜遺傳成分的差異及與現(xiàn)今歐亞人群的不同聯(lián)系，由此探明這些人群的演化歷史與遺傳印記。

西伯利亞4.5萬年前Ust’-Ishim個體所代表的早期現(xiàn)代人群

2014年，出土于西伯利亞西部沿額爾齊斯河岸的現(xiàn)代人股骨(Ust’-Ishim個體)的基因組公開發(fā)布，這是迄今為止世界最古老的早期現(xiàn)代人基因組。

盡管Ust’-Ishim個體來自歐亞東部，但基因組數(shù)據(jù)卻顯示他與歐亞西部的古代狩獵采集人群以及古代和現(xiàn)今的東亞人群有相同的遺傳聯(lián)系，這表明Ust’-Ishim個體代表的早期現(xiàn)代人群在歐亞大陸東西部人群分離之前或之時，便從兩者的共同祖先人群中分化出來，對現(xiàn)今歐亞人群沒有明顯遺傳影響。從Y染色體來看，Ust’-Ishim個體代表的群體較之非洲人而言，更接近歐亞大陸群體，與亞洲人群有一定遺傳聯(lián)系。

中國4萬年前田園洞人所代表的古東亞人群

2017年，發(fā)掘自中國北京房山區(qū)周口店附近山洞里的一具男性骨骼化石(田園洞人)成功展開基因組范圍捕獲和測序，最終獲得東亞地區(qū)最古老的人類基因組。

古基因組數(shù)據(jù)顯示，該4萬年前的田園洞人是古東亞人，已經(jīng)呈現(xiàn)亞洲人的遺傳特征，但卻并沒有直接后代延續(xù)至今。雖然4萬年前的亞洲和歐洲人群已經(jīng)分離，但有趣的是，地處東亞的田園洞人與遠在比利時3.5萬年前的古歐洲人(Goyet Q116-1個體)存在遺傳聯(lián)系，他們體內(nèi)都殘存著一種古老基因。這表明古歐洲人與古亞洲人之間在遺傳上并不是簡單決然地分開的，很可能有一種更古老的人群間接對田園洞人和Goyet Q116-1個體代表的古歐洲人共同產(chǎn)生了遺傳影響，而這個古老人群可能是從尚未分化的古歐亞人群中的某一亞群演化而來。

西伯利亞3.16萬年前Yana個體所代表的古北西伯利亞人群

2019年，西伯利亞東北部一處文物豐富、海拔很高的亞納河犀牛角遺址發(fā)現(xiàn)3.16萬年前的兩顆人類牙齒(Yana個體)，通過基因組研究顯示其代表了一種獨特的群體——古北西伯利亞人群。

雖然地處西伯利亞東北部的極端環(huán)境，Yana個體從遺傳上卻顯示與歐亞西部人群有更近的聯(lián)系，他們攜有71%的歐洲人群祖源成分和29%的東亞人群祖源成分，這也揭示出約在3.9萬年前歐亞東西部人群發(fā)生的重要分歧事件。

此外，古北西伯利亞人群顯示與來自貝加爾湖地區(qū)的北歐亞人群(2.4萬年前的Mal'ta個體和1.7萬年前的Afontova Gora 2、3個體)有最緊密的遺傳聯(lián)系，可以說北歐亞人群就是古北西伯利亞人群的后裔。而北歐亞人群與美洲原住民也有著緊密的遺傳聯(lián)系，美洲原住民的祖先人群正是該后裔人群與東亞人群的基因混合人群。這些結(jié)果表明，古北西伯利亞人群的祖源成分曾廣泛分布在西伯利亞的古代人群之中，并隨著部分后裔人群的遷徙擴散到北美洲，大約在1.4-3.6萬年前與分批遷徙到這里的東亞人群不斷發(fā)生融合，形成美洲原住民的遠古祖先;同時部分后裔人群在西伯利亞與分批遷徙而來的兩支古東亞人群混雜而居，并發(fā)生基因交流以形成后期人群。

這些不同的人群及其祖源成分，突顯出舊石器時代晚期生活在歐亞東部大陸人群的多樣性，以及該時期人群遷徙與融合歷史的復(fù)雜性。

2、新石器時代的歐亞東部大陸有過哪些現(xiàn)代人群？

新石器時代，歐亞大陸東部也存在著各種有著不同遺傳特征的祖先人群，主要包括古西伯利亞人群、東亞古北方人群、東亞古南方人群、兩種不同的古老的亞洲人群及青藏高原人群等，他們的遷徙與融合使歐亞東部人群的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生著巨大變化，并對后期人群產(chǎn)生遺傳影響。古DNA證據(jù)讓我們得以追蹤這些人群的遺傳演變與基因傳承。

俄羅斯遠東Kolyma1個體所代表的古西伯利亞人群

古西伯利亞人群以俄羅斯遠東地區(qū)杜凡尼亞爾遺址9800年前的Kolyma1個體為代表，主要含有亞洲人群成分。

古西伯利亞人群的形成與美國原住民相似，其祖先人群也是同時攜有東亞人群祖源成分和古北西伯利亞人群祖源成分的混合人群，但不同的是其東亞人群祖源成分的影響更為顯著。在西伯利亞，新石器時代早期的重要標志就是亞洲人群成分的流入，而這些成分正是導(dǎo)致西伯利亞人群自9800年以來發(fā)生遺傳變異的重要組成部分。

東亞古北方人群

東亞古北方人群以新石器時代早期東亞北部的人類樣本為代表，包括俄羅斯遠東地區(qū)鬼門洞7700年前的6個個體，中國北方黃河流域下游山東省9500—7400年前的6個個體，以及西伯利亞南部貝加爾湖地區(qū)7100—6300年前的15個個體。這些個體形成一個支系，顯示與古代和現(xiàn)今的東亞北方人群有最近的遺傳聯(lián)系。

有一個有趣的現(xiàn)象，鬼門洞地區(qū)人群自新石器時代以來有著非常高的遺傳連續(xù)性，并沒有發(fā)生重大的人群更替。相比之下，貝加爾湖地區(qū)卻發(fā)生了人群的替代，即舊石器時代晚期攜有古西伯利亞人群相關(guān)成分的狩獵采集人群被新石器時代早期攜有東亞古北方人群成分的新西伯利亞人群所大量替代。這些結(jié)果表明，東亞古北方人群成分曾廣泛分布在東亞北部地區(qū)，且向北擴散至西伯利亞。

東亞古南方人群

東亞古南方人群以中國南方福建省8400年前的奇和洞個體和臺灣海峽8300—7500年前的亮島個體為代表。東亞古南方人群成分與東亞古北方人群成分截然不同，研究表明東亞南北方人群至少在9500已經(jīng)發(fā)生分化，而自新石器時代早期以來隨著人群的遷徙流動開始發(fā)生融合。后期，古南方人群成分在4600—4200年前的福建人群中仍持續(xù)存在并占據(jù)較高比例，直到如今在東亞大陸的大部分人群里僅占有較小比例，而對現(xiàn)今南島語系人群及部分東南亞人群顯示有重要的遺傳貢獻。

兩種不同的古老的亞洲人群

新石器時代還存在著兩種不同的古老的亞洲人群。

第一種古老的亞洲人群以和平文化相關(guān)的狩獵采集人群(8000年前的La368個體和4300年的Ma911個體)為代表，他們與現(xiàn)今安達曼群島的翁奇人同屬于東南亞人群的“第一層”祖先人群。這種古老的亞洲人群與歐亞東部的其他人群有非常大的遺傳差異(同田園洞人和歐亞東部的其他人群之間的差異程度相似)，和現(xiàn)今大多數(shù)東亞人群沒有遺傳聯(lián)系。

第二種古老的亞洲人群以日本繩紋文化相關(guān)的晚期人群(3800—2500年前的Jōmon個體)為代表，這種人群同樣與古代和現(xiàn)今東亞人群的祖先在很早以前就分離了。這些繩紋文化相關(guān)人群較之田園洞人和第一種古老的亞洲人群來說，與東亞古北方人群和古南方人群有更近的遺傳聯(lián)系，但是該人群與東亞南北方人群的分離時間很可能要早于與美洲原住民分離的時間。

青藏高原人群

青藏高原人群主要以生活在青藏高原的古代人群(3100—2400年前的Chokhopani個體，目前已有基因組并未到新石器時代早期那么早)和現(xiàn)今藏族人群為代表。

我們在歐亞東部古人群中展開比較時發(fā)現(xiàn)，青藏高原人群與東亞古北方人群有更多的遺傳聯(lián)系。最近相關(guān)的古線粒體基因組研究顯示，青藏高原及周邊地區(qū)5000—3000年前的人群對現(xiàn)今藏族人群有部分遺傳貢獻，這表明青藏高原上可能有更古老的祖先人群尚未被探明。現(xiàn)有證據(jù)表明青藏高原人群遠比以前想象的要復(fù)雜多樣，需要補充更多古基因組數(shù)據(jù)以深入了解青藏高原史前人群的遷徙和演化歷史。

3、新石器時代的歐亞東部大陸有過哪些大規(guī)模的遷徙浪潮？

遷徙在歐亞東部現(xiàn)今人群結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。歐亞大陸東部人群自新石器時代以來發(fā)生過多次大規(guī)模的人群遷徙，古DNA為我們揭示出至少三次大規(guī)模的南向遷徙浪潮與基因影響，凸顯出基因流動在東部人群演化歷史中占據(jù)的重要地位：一是東亞北方人群向南遷徙，導(dǎo)致南方人群所攜有的古北方人群成分不斷增高;二是東亞人群擴散至東南亞地區(qū)，導(dǎo)致東亞人群相關(guān)成分在東南亞人群中與古老的亞洲人群成分相混合;三是東亞古南方人群成分隨著南島語系人群的遷徙而擴散至東南亞與太平洋西南部島嶼。

東亞北方人群的南向遷徙

新石器時代晚期，4600—4200年的東亞南方人群已經(jīng)顯示含有少量東亞古北方人群相關(guān)成分，且顯示與新石器時代早期的北方人群有更密切的聯(lián)系。這表明在東亞版圖里，該時期北方人群的南遷活動已經(jīng)開始，并顯示出其遺傳成分的明顯影響。

在現(xiàn)今東亞南方大陸的人群里，盡管東亞古南方人群成分依然以一定比例存在，但是東亞古北方人群成分——與新石器時代早期黃河流域下游的山東人群最為相關(guān)的成分已呈現(xiàn)出顯著影響;同時在現(xiàn)今部分東亞北方人群中，也發(fā)現(xiàn)有少量東亞古南方人群成分。這表明，在新石器時期之后出現(xiàn)了大量黃河流域人群向南遷徙的現(xiàn)象，從而形成現(xiàn)今東亞南北方人群的基本遺傳格局。

東亞人群向東南亞地區(qū)的擴散

東亞人群成分約在4000年前擴展到東南亞地區(qū)，這種來自中國南方的基因流對東南亞人群的遺傳構(gòu)成有著深遠影響。我們在現(xiàn)今東南亞人群中依然發(fā)現(xiàn)了以采集狩獵人群為代表的第一種古老的亞洲人群成分的痕跡，這表明存在一個復(fù)雜的過渡時期，其特征是發(fā)生多次東亞人群的遷徙浪潮，這些移民與東南亞的原住民發(fā)生了混合。最終，第一層古老的亞洲人群成分與后來第二層和農(nóng)業(yè)人群相關(guān)的東亞人群成分共同對現(xiàn)今多樣化的東南亞人群作出貢獻。

東亞古南方人群及其后代向東南亞及太平洋島嶼的擴散

東亞古南方人群顯示與現(xiàn)今南島語系人群有最密切的遺傳聯(lián)系，這反映最早的南島語系人群可能起源于東亞大陸的東南沿海地區(qū)，而后擴散到臺灣島。

有趣的是，來自大洋洲以3000年前Vanuatu個體為代表的古南島語系人群，較之新石器時代早期(8400—7500年前)的南方人群而言，與新石器時代晚期(4600—4200年前)南方人群的關(guān)系更近。此外，不早于1，900年前的菲律賓個體集群與印度尼西亞的現(xiàn)今和古代人群(2300—1800年前)是同一人群，他們被認為是攜有南島語系人群成分和南亞語系人群相似成分的混合人群。這些結(jié)果表明，南島語系人群不斷向東南亞擴張——至少在2100年前到達印度尼西亞，至少在1800年前到達菲律賓。總之，東亞南方人群和大洋洲人群的古基因組數(shù)據(jù)表明，東亞南方人群向南遷徙，擴散到東南亞和太平洋西南部的島嶼。

歐亞東部人群古基因組信息的增多，極大提高了我們對歐亞大陸東部人群遺傳演化歷史的了解，尤其是最近基于中國南方和東南亞發(fā)現(xiàn)人類遺骸所發(fā)表的古基因組研究意義重大。這表明針對炎熱潮濕地區(qū)的古基因組復(fù)原技術(shù)發(fā)展迅速，使我們能夠直接探索到更多的、且可能比以往更古老的遺傳學材料。

隨著研究者們對歐亞大陸東部古人群樣本的關(guān)注日益增加，未來針對該區(qū)域更密集的采樣與研究，將以更精確的視角揭示歐亞東部史前人群遺傳演變和遷徙互動的細節(jié)，幫助我們了解更完整的現(xiàn)代人類歷史，并解決更多懸而未決的人類演化相關(guān)科學問題。

（作者：平婉菁 張明 付巧妹，平婉菁系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所古DNA實驗室科研實驗助理，張明曾系該所博士，付巧妹系該所研究員）

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