早在幾億年前就生活在地球上的原綠球藻被認為是海洋重要的初級生產(chǎn)者，其通過光合作用每年可固定約40億噸碳，為“海洋碳匯”做出重要貢獻。

一直以來，學(xué)界默認原綠球藻的進化適應(yīng)過程主要是自然選擇的結(jié)果，這一固有認知于近期被打破。由廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室(MEL)張瑤教授團隊與香港中文大學(xué)羅海偉教授團隊合作，歷經(jīng)四年實驗研究發(fā)現(xiàn)，在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的“自然選擇”并不如傳統(tǒng)認知的那么重要，而一直被忽略的“遺傳漂變”發(fā)揮著關(guān)鍵作用。該研究成果近日在國際頂級期刊《自然·生態(tài)與進化》上刊發(fā)。

原綠球藻擁有巨大的種群數(shù)量和廣泛的海洋地理分布，其“祖先”早在約25億年前就開始進化，并在許多方面改變了地球。它們吸收并利用陽光中的能量，從水中分離出氧和氫，氧氣便開始在大氣中積累，給原本“缺氧”的地球帶來了繁榮的“大氧化”時代，為后續(xù)生物進化的高速發(fā)展提供了重要條件。

多年來，學(xué)界一直默認原綠球藻有效種群規(guī)模很大，進而認為自然選擇在原綠球藻進化適應(yīng)過程中極其有效，而忽略了在小群體中影響顯著的“遺傳漂變”作用，即種群基因庫在代際發(fā)生隨機改變的過程。

張瑤教授團隊研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被不同代謝特點的孤立種群所占據(jù)，同時各種群之間彼此孤立，不發(fā)生基因交流，種群內(nèi)部基因重組水平較低。“就像是生活在不同地區(qū)的人群，適應(yīng)其所在的環(huán)境，擁有不同的特征。”張瑤進一步解釋。

該研究通過連續(xù)3年的大規(guī)模單克隆連續(xù)傳代，首次開展了原綠球藻的基因突變累積實驗，計算出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規(guī)模小的特征顛覆了“原綠球藻的進化由自然選擇主導(dǎo)”的傳統(tǒng)認知，證明在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的“自然選擇”并不如傳統(tǒng)認知的那么重要，而一直被忽略的“遺傳漂變”發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

研究人員表示，厘清原綠球藻的種群進化和生態(tài)適應(yīng)機制，有助于理解原綠球藻如何在開放大洋獲得優(yōu)勢并成為海洋生態(tài)系統(tǒng)中最豐富的自養(yǎng)類群，對于準確理解其在現(xiàn)代海洋元素循環(huán)和地球進化史中的地位有重要意義。

歷時四年在實驗室培養(yǎng)繁衍原綠球藻

值得一提的是，生存上億年的原綠球藻因為太小，直到三十多年前才被人類發(fā)現(xiàn)。張瑤說，“1毫升的大洋海水里，有多達10萬個原綠球藻，但因為它實在是太小了，此前落后的設(shè)備和技術(shù)無法觀測到，人們這么晚才認識到它。”

因其特征，培養(yǎng)原綠球藻非常有難度，培養(yǎng)基所使用的海水、固體培養(yǎng)基的瓊脂糖濃度、培養(yǎng)時設(shè)置的光照強度和溫度等等因素的細微變動都可能對原綠球藻的生長產(chǎn)生巨大影響，甚至早期學(xué)界都認為它不可培養(yǎng)。經(jīng)過多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數(shù)的實驗室能把它成功養(yǎng)活。

為從“進化生態(tài)學(xué)”的角度厘清海洋初級生產(chǎn)者的進化機制，研究團隊不斷調(diào)試實驗參數(shù)，在一次次嘗試中克服原綠球藻難以在實驗室培養(yǎng)且生長緩慢的困難，摸索出了一套穩(wěn)定的單克隆培養(yǎng)方案。

不僅如此，原綠球藻生長周期較長，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數(shù)量，需要積累到一定量才能進行有效的統(tǒng)計分析，這使得實驗的時長跨越了四年之久。

最終，研究團隊累積培養(yǎng)原綠球藻1065天，連續(xù)傳代39次，最終存活141個細胞系，為后期實驗成果奠定了堅實可靠的數(shù)據(jù)支持。

科學(xué)在不斷修正中發(fā)展

有效種群規(guī)模是認識原綠球藻種群生態(tài)、分子和群體遺傳特征的關(guān)鍵參數(shù)。明確原綠球藻的有效種群規(guī)模，需要先進行突變累積實驗測得原綠球藻準確的突變速率。該實驗設(shè)置由一個細胞起源的150個獨立細胞系，每個細胞系在1065天內(nèi)各自單克隆連續(xù)傳代39次，最終有141個細胞系存活。

經(jīng)全基因組測序分析，實驗最終測得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒有因為缺失多種DNA修復(fù)酶而獲得較快的突變速率。在測得準確突變速率的基礎(chǔ)上，該研究對418個原綠球藻基因組進行了嚴謹?shù)奈锓N劃分，并計算出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌。

不僅如此，研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點的孤立種群所占據(jù)，同時，這些孤立種群內(nèi)部基因重組水平較低?；诖?，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇，即在低重組水平的條件下，自然選擇發(fā)揮作用時會固定包含優(yōu)勢基因的整個基因組，而淘汰不包含優(yōu)勢基因的整個基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態(tài)性和有效種群規(guī)模，強化其遺傳漂變的作用。該研究為寡營養(yǎng)環(huán)境中優(yōu)勢類群常見的基因縮減現(xiàn)象，在傳統(tǒng)的“寡營養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)”觀點之外，提供了一種創(chuàng)新的觀點和理論。

“這個世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種它可能只是幸運地存活了下來而已。雖然大眾已經(jīng)普遍理解并篤信了‘自然選擇’的作用，但我們不能因此就忽視‘遺傳漂變’的作用。”張瑤表示，目前獲得的實驗結(jié)果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為理論并非真理，它始終處在動態(tài)發(fā)展的過程中，需要不斷地驗證、修正，并在不斷修正中發(fā)展。

據(jù)了解，該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目的資助，研究團隊未來還將繼續(xù)堅持這141個細胞系的傳代工作，計劃圍繞全球變化領(lǐng)域拓展研究。(科技日報記者 符曉波 通訊員 曾文萃)

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關(guān)鍵詞： 原綠球藻 海洋環(huán)境 特征 海洋